이타성과 성 선택은 진화의 결과인가?

리처드 도킨스의 학문적 동반자가 해설하는

진화론의 역사와 그 속의 치열한 논쟁

우리는 조상의 지혜가 담긴 살아 있는 기록 보관소다. 우리의 몸과 마음은 선조들의 드문 성공을 기리는 산 기념물이다. 이것이 바로 다윈이 우리에게 가르쳐 준 것이다. ― 본문에서

선택의 힘은 창조론자들이 총애할 정도로 경이로운 적응 결과들을 만들 수 있다. 그러나 그 시작점이라 할 임의적인 변이들은 이전 세대들에게 적절한 해결책들이었기 때문에, 이 변이의 결과는 모든 제약에서 벗어난 설계자의 흠잡을 데 없는 각인보다는 손에 쥐어진 패 안에서 최선을 다해야만 했던 흔적들을 숨김없이 보여 준다. ― 본문에서

『개미와 공작』은 크게 3부로 구성되어 있다. 그중 1부 「다윈주의, 그 경쟁자들과 배교자들」은 다윈과 월리스가 함께 창시한 다윈주의의 역사를 성 선택과 이타주의를 중심으로 세밀하게 소개한다. 무엇보다 그동안 다윈의 그림자에 가려져 있던 월리스가 다윈주의의 초기에 미친 영향을 상세하게 소개한다. 또한 다윈 당시부터 현재에 이르는 다윈주의의 주요 주제들과 다양한 학설들을 짜임새 있게 소개함으로써 이타주의와 성 선택이 다윈주의 최대의 쟁점이 됐던 이유를 설명해 준다.

먼저 1장 「살아 있는 기록 보관소」에서는 우리가 이타성과 성 선택이 진화 생물학에서 해명되는 과정을 알아가면서 지켜야 할 기본적인 관점들을 제시한다. 2장 「다윈 없는 세상」은 진화론에 앞서서 생명체들의 원리를 해명하려 했던 이상주의자들과 창조론자들의 다양한 시도를 먼저 소개한다. 이런 주장들은 결국 다윈이 이타성과 성 선택이라는 난제에 직면했을 때, 다윈주의를 향해 제기된 다양한 반박과 비판의 근원이기도 했다. 3장 「신․구 다윈주의」는 다윈과 월리스가 생존에 유리한 개체들이 번식하는 자연 선택의 원리를 기초로 하여 수립한 고전 다윈주의부터 유전학적 성과를 받아들여 개체들 내의 유전자의 전파를 중심으로 생명체의 진화를 이해하게 된 근대 다윈주의까지 이르는 역사를 살펴본다. 4장 「설계의 경계」는 ‘자연 선택‘을 생명 진화의 핵심 원리로 설파한 다윈과 월리스에 대해 제기된 다른 진화론자들의 반론을 정리한다. 그들은 유기체들의 다양성과 복잡성을 고려할 때, 자연 선택을 유일한 동인으로 볼 수는 없다고 주장해 왔으며, 초기 다윈주의는 이런 주장들을 해명해 나가며 진화해 갔다.

공작의 화려한 꼬리 속에서 찾아낸

자연 선택을 넘어서는 진화의 열쇠

자연 선택을 비롯하여, 선택이 항상 그 보유자들에게 “최선”인 명쾌하고 실용적인 해결책들을 택한다는 생각은 19세기적인 견해다. 오늘날에는 가장 철저한 적응주의자조차도 성적으로 선택된 적응들에서 불편함을 느끼지 않는다. ― 본문에서

2부 「공작」은 암컷 공작에게 배우자로 선택되기 위해 수컷 공작들이 화려하고 거대한 깃털을 발달시킨 성 선택의 원리가 해명된 과정을 다룬다. 먼저 5장 「공작 꼬리 속의 힘」에서 성 선택을 둘러싸고 다윈과 월리스를 비롯한 초기 다윈주의자들 사이에 일어난 논쟁의 발단을 소개하고, 6장 「오직 자연 선택뿐」은 수컷 공작의 과시적인 깃털이 암컷 공작의 성 선택에 따른 결과라는 다윈의 가설을 제시한다. 이에 대해 월리스는 수컷 공작의 화려함은 개체의 건강함을 나타내는 생리 조건의 결과이고, 이에 반해 암컷 공작의 수수함은 알을 품을 때 천적에게서 몸을 숨기기 위한 적응의 결과로써 공작들의 색채는 오직 자연 선택의 결과라고 반박했다. 이로써 월리스는 당대에 ‘다윈보다 더 다윈적’이라는 평가를 받게 된다. 7장 「암컷이 수컷의 모양을 결정한다고?」는 수컷 공작의 깃털을 자연 선택의 결과로 설명한 월리스에 맞서는 다윈의 주장들을 소개한다. 다윈은 선택의 대상이 되는 수컷들의 변이 정도가 무한할 수 없으므로 암컷들이 수컷을 선택하는 취향의 범위 역시 항구적으로 유지될 것이며, 또한 암컷들의 취향 자체도 변화할 수 있지만 완전히 임의적이지는 않은 까닭에 수컷 공작의 깃털은 암컷의 성 선택에 따른 진화의 결과일 수 있다고 설명했다.

다윈의 견해는 아마도 수컷 공작의 꼬리에 무엇인가 터무니없고, 제멋대로이며, 휘황찬란한 것이 존재한다는 그의 직관을 반영한다. 그 자체만으로 순전히 미학적인 선호, 실용적인 조건들과 무관한 선호라는 발상은 이 직관을 확실히 포착한다. 그리고 마침내 피셔가 보여 준 것처럼, 다윈은 옳았다. ― 본문에서

8장 「분별 있는 암컷은 섹시한 수컷을 선호하는가?」는 다윈의 성 선택 이론의 연장선상에서 암컷이 가장 화려한 수컷을 선택하는 원리에 대한 주장들을 소개한다. 암컷들이 수컷의 아름다운 외양만을 보고 선택한다는 “좋은 취향” 가설과 암컷들은 수컷들의 화려한 외양이 의미하는 신체적 건강함, 암컷과 자녀들에게 제공할 수 있는 좋은 자원과 같은 조건들에 따라 선택한다는 “좋은 감각” 가설이 그것이다. 여기서 좋은 취향 가설은 아름다움 자체를 선호하는 인간의 미적 선호의 진화에 대한 추론으로 확장된다. 9장 「“면밀한 실험이 행해질 때까지……」는 성 선택 이론과 그에 속하는 좋은 감각․좋은 취향 가설을 검증하려는 여러 실험들을 소개하고, 이 이론이 앞으로 해결해야 할 과제들을 소개한다. 10장 「다윈주의의 유령들을 뛰어넘어」는 성 선택 이론에 대한 현대 다윈주의자의 관점들을 포괄적으로 소개하고, 다윈이 이 이론을 제시할 때 품었던 지향점을 소개하는 것으로 마무리한다.

미적 취향에서 도덕적 능력까지

인간 내면의 진화는 공작과 개미에서 시작했다

자연 선택은 자기희생, 선행, 친절함과 타인에 대한 배려를 배제하지 않는다. 다윈주의적인 경로들이 이타주의를 이끌 수 있다. 그들은 여러 경로로, 특히 상호 협동과 친족 선택으로 가장 확실하게 그렇게 할 수 있다. ― 본문에서

3부 「개미」는 같은 여왕개미의 자손들로 구성된 친족 집단을 위해 일개미들은 개체 번식을 포기하는 이타성의 문제가 진화 생물학자들 사이에서 논의된 과정과 그 사이의 쟁점들을 다룬다. 11장 「현재의 이타주의」는 여러 동물들에서 확인되는 다양한 이타성 사례들을 소개하고, 현대의 진화 생물학자들이 이 특성을 어떻게 설명하고 있는지 소개한다. 특히 동물들이 자신의 우월성을 과시하기 위해서, 천적의 습격을 감시하는 보초와 같은 위험한 임무를 일부러 맡는 경향이 있다는 아모츠 자하비의 주장을 설득력 있게 제시한다. 12장 「그 이전의 이타주의」는 다윈과 월리스를 비롯한 고전 다윈주의 시기에 생명체들의 이타성을 해명하려고 시도한 여러 입장들을 정리해서 소개한다. 자연에서 개체들 간의 치열한 생존 경쟁이 일어난다고 보았던 이 시기에는 개체들 간의 이타성과 협력을 수용하기 어려웠기 때문에 이타성의 기원에 대한 다양한 주장들이 제기됐다. 13장 「사회성 곤충들: 친절한 친족」은 이타성의 대표적인 사례인 개미와 벌의 군집 생활, 협동과 역할 분담에 대한 다윈의 추론과 윌리엄 도널드 해밀턴을 비롯한 현대 다윈주의자들의 입장을 설명한다. 14장 「전쟁이 아니라 평화를: 관례의 힘」에서는 자연이 생명체들 간의 치열한 전쟁터라는 기존의 시각에 대한 중요한 반례들을 제시했다. 동물들이 항상 생존을 걸고 서로 공격하는 것이 아니라, 상대의 굴복만 얻어내기 위한 관습적이며 절제된 공격이 적지 않게 존재한다는 사실과 그 원리를 살펴볼 수 있다. 15장 「인간의 이타주의: 자연적인 것인가?」에서는 대표적인 다윈주의자인 다윈, 월리스, 토머스 헨리 헉슬리와 다윈주의와 관계가 깊은 사상가인 허버트 스펜서의 주장을 중심으로 인간의 이타성이 진화의 산물인지에 대해서 체계적으로 분석했다. 16장 「이종교배」는 초기 다윈주의자들이 제기했던 종의 분화, 특히 종 간 불임성의 발달이 동종 개체들을 위한 이타적인 자기희생을 수반한다는 오해에서 비롯된 혼란들과, 종 분화에 관한 20세기 다윈주의자들의 논의가 정리되는 과정을 다루었다. 이 주제가 이타성을 둘러싼 진화 생물학의 역사에서 중요했다는 사실을 상기시키는 장이다. 마지막으로 「에필로그」에서는 과거에 다윈주의의 난제였던 이타성과 성 선택처럼, 앞으로 해결해야 할 쟁점들을 간략히 소개하면서 지금까지의 논의를 정리한다.

1991년에 초판이 출간된 직후부터 『개미와 공작』은 현대 다윈주의를 이해할 때에 빼놓을 수 없는 고전이 되었다. 이타성과 성 선택을 주제로 다윈주의의 논의를 과학적, 철학적, 역사적으로 집대성한 이 책의 가치는 앞으로도 변하지 않을 것이다. 존 메이너드 스미스, 리처드 도킨스, 최재천을 비롯한 세계 최고의 진화 생물학자들이 이 책을 상찬해 온 이유도 여기에 있다. 이제는 다윈과 월리스 이래로 꾸준히 수정되며 발전해 온 다윈주의의 역사와 그 속에서 해명된 생명과 마음의 진화 원리에 관심 있는 모든 독자들이 이 책을 만날 차례이다.

추천사 헬레나 크로닌, 당신은 도대체 누구십니까?  5

추천사 다윈이 이 책을 읽는다면  9

서문 다윈보다 더 다윈적인  13

1부 다윈주의, 그 경쟁자들과 배교자들

1장 살아 있는 기록 보관소  23

2장 다윈 없는 세상  29

3장 신․구 다윈주의  103

4장 설계의 경계  143

2부 공작

5장 공작 꼬리 속의 힘  193

6장 오직 자연 선택뿐  205

7장 암컷이 수컷의 모양을 결정한다고?  271

8장 분별 있는 암컷은 섹시한 수컷을 선호하는가?  297

9장 “면밀한 실험이 행해질 때까지……”  331

10장 다윈주의의 유령들을 뛰어넘어  371

3부 개미

11장 현재의 이타주의  403

12장 그 이전의 이타주의  425

13장 사회성 곤충들: 친절한 친족  465

14장 전쟁이 아니라 평화를: 관례의 힘  493

15장 인간의 이타주의: 자연적인 것인가?  513

16장 이종교배  603

에필로그  681

도판에 대한 감사의 말  683

다윈과 월리스의 편지에 대한 주석  687

참고 문헌  695

찾아보기  741